Xifosuros são aracnídeos com 10 pernas e carapaça, apontam estudos

- Atualizado no dia 29 de julho de 2025 -

Um estudo publicado em 2019 no periódico Systematic Biology (Ref.1) trouxe a primeira evidência genética - e aparentemente conclusiva - de que os xifosuros ou caranguejos-ferraduras são aracnídeos (classe Arachnida). Muito importantes no setor biotecnológico, as características anatômicas e o genoma de difícil interpretação desses animais marinhos os tornam únicos entre os artrópodes conhecidos, complicando a resolução filogenética desse grupo (ordem Xiphosura). Estudos mais recentes também têm defendido a classificação dos xifosuros como aracnídeos e inclusive apontando uma origem aquática desses últimos.

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Os artrópodes são frequentemente considerados os animais de maior sucesso adaptativo no planeta em termos de espectro de nichos ecológicos. Englobando insetos, aracnídeos e crustáceos, essas três classes conquistaram a terra, a água e o ar, e são representadas por mais de 1 milhão de espécies. Os aracnídeos, em específico, são um grande e diverso grupo, pertencentes ao subfilo Chelicerata (quelicerados), os quais englobam aproximadamente 65 mil espécies descritas. Os aracnídeos são artrópodes caracterizados por possuírem duas regiões abdominais e 6 pares de apêndices (4 pares de pernas e 2 pares de apêndices bucais - quelíceras e pedipalpos). Tradicionalmente existem 12 ordens de aracnídeos, incluindo aranhas, escorpiões, ácaros e carrapatos, todas terrestres. Aranhas e escorpiões existem no planeta há pelo menos 400 milhões de anos.

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Porém, os xifosuros, uma das linhagens mais antigas de artrópodes, sempre foram muito difíceis de serem classificados. Possuindo atualmente 4 espécies classificadas em três gêneros - Limulus, Carcinoscorpius e Tachypleus - os xifosuros surgiram no registro fóssil há 480-450 milhões de anos, e persistiram desde o início do Ordoviciano, sobrevivendo a grandes eventos de extinção em massa. As espécies extintas dessa ordem são geralmente menores em tamanho do que as atuais, com essas últimas podendo ultrapassar 50 cm de extensão. A grande semelhança superficial entre as espécies antigas (extintas) e as espécies modernas (extintas e vivas) é tão pequena que muitos consideram os xifosuros como fósseis vivos, ou seja, animais cuja anatomia mudou relativamente muito pouco ao longo percurso evolucionário (!). 

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(!) Importante apontar que o termo "fóssil vivo" pode pode levar ao erro ao sugerir uma "taxa lenta de evolução". Apesar da aparente conservação anatômica dos xifosuros ao longo da história evolutiva desses animais, isso não espelha necessariamente o grau de mudanças a nível genético e em outros traços morfológicos menos óbvios. De fato, análises fósseis apontam uma rica diversidade morfológica e ecológica desses animais e análises genéticas apontam uma alta taxa de duplicações genômicas. Ref.11-13
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Apresentando um corpo dividido em prossoma e opstossoma com carapaça arqueada na forma de uma ferradura (por isso o nome popular 'caranguejo-ferradura', em inglês horseshoe crab), um corpo com 5 pares de pernas - e um par de quelíceras triarticuladas -, 10 olhos e sangue azul (por possuírem a proteína hemocianina, a qual está conjugada com íon metálico cobre), os xifosuros primeiro foram pensados ter relação mais próxima com os crustáceos, como caranguejos e lagostas. Em 1881, o biólogo evolucionário E. Ray Lankester colocou os xifosuros em um grupo associado às aranhas e escorpiões, considerando-os animais ancestrais aos aracnídeos modernos, mas pertencentes a uma linhagem evolutiva distinta entre os quelicerados, no caso, como um clado irmão em relação aos aracnídeos. E essa continua sendo a hipótese ainda muito defendida, a qual também implica que os aracnídeos são monofiléticos, onde uma única transição para o ambiente terrestre ocorreu a partir do ancestral comum desse clado e de outros artrópodes. 

Porém, avanços no campo da genética nas últimas décadas possibilitaram análises moleculares que começaram a questionar essa classificação tradicional, sugerindo que os xifosuros são derivados dos aracnídeos (!). Isso significaria que os aracnídeos tradicionalmente aceitos são um grupo parafilético.

De fato, apesar de possuírem uma carapaça típica de crustáceos, os xifosuros são os únicos animais marinhos que respiram com uma estrutura de guelra muito similar à estrutura pulmonar das aranhas e escorpiões. Estudos genômicos nos últimos anos têm realçado a necessidade de uma reclassificação cladística, mas muitos cientistas frequentemente são céticos quanto aos resultados desses estudos, apontando aparentes erros nas análises moleculares. As notáveis semelhanças de algumas partes anatômicas entre xifosuros e [tradicionais] aracnídeos seriam apenas evolução convergente? Ou seria que esses animais de carapaça e 10 pernas são reais aracnídeos?

Para resolver esse impasse classificatório dos xifosuros, pesquisadores da Universidade de Wisconsin-Madson - liderados pelos biólogos evolucionários Jesús Ballesteros e Prashant Sharma - decidiram analisar comparativamente um enorme banco de dados genômicos dessa ordem - associados a três espécies - e de outros 50 representantes dos artrópodes, incluindo pulgas d´água, centopeias e 34 espécies de aracnídeos. Usando um complexo conjunto de matrizes genômicas, os pesquisadores não tiveram outra conclusão: os xifosuros são, de fato aracnídeos, em um clado irmão aos escorpiões e aranhas. Isso também indica que todas as hipóteses prévias de evolução dos aracnídeos precisam ser revisadas, especialmente em termos de posicionamento filogenético.

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Os resultados das análises comparativas mostraram que os xifosuros fizeram parte da radiação inicial dos aracnídeos, e que estes últimos, portanto, não parecem ter seguido uma linhagem evolutiva monofilética, ou seja, uma única e irreversível colonização terrestre por um ancestral dos aracnídeos, como previamente e amplamente sugerido. No mínimo dois eventos primordiais levaram os aracnídeos a conquistarem o ambiente terrestre (a maioria) e também o ambiente aquático marinho, ou seja, uma origem parafilética (Ref.6).

 

Cladograma representativo indicando relações entre principais ordens de aracnídeos, com representantes ainda vivos em negrito e representativos extintos em cinza com um símbolo de cruz. O cladograma traz uma revisão filogenética mais recente da classe Arachnida que inclui a ordem Xiphosura. Ref.9

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(!) ATUALIZAÇÃO: É relevante mencionar que ainda existe caloroso debate acadêmico sobre a questão, com persistência de vários autores em classificar os caranguejos-ferraduras (Xiphosura) como um clado distinto (grupo irmão) em relação aos aracnídeos (Arachnida), similarmente ao que ocorre com as aranhas-do-mar (Pantopoda), e todos englobados - sem controvérsia neste ponto - dentro do subfilo Chelicerata. Nesse sentido, aracnídeos continuam sendo tradicionalmente constituídos de 12 ordens de artrópodes terrestres (aranhas, escorpiões, etc.), uma classificação baseada essencialmente em análises morfológicas. Porém, novas evidências acumuladas, particularmente moleculares, continuam não suportando uma origem monofilética dos aracnídeos, e justificam os xifosuros como derivados dos aracnídeos (Ref.3-5, 8). Autores contrários à origem monofilética argumentam que evolução convergente para a adaptação ao ambiente terrestre tem gerado viés nas análises morfológicas (Ref.5). Revisão mais recente da Tourinho et al. classifica os xifosuros como aracnídeos (Ref.9). 

Exemplos de aranhas-do-mar: (a) Pallenella harrisi (Callipallenidae). (b) Nymphon grossipes (Nymphonidae). (c) Rhopalorhynchus magdalenae (Colossendeidae). (d) Par em cópula de Pycnogonum litorale (Pycnogonidae) sob iluminação UV. (e) Stylopallene sp. (Callipallenidae). (f) Nymphonella tapetis (Ascorhynchidae). (g) Austrodecus glaciale (Austrodecidae). (h) Rhynchothorax australis (Rhynchothoracidae). (i) Anoplodactylus evansi (Phoxichilidiidae). (j) Cilunculus armatus (Ammotheidae), (k) Decolopoda australis (Colossendeidae). (l) Colossendeis megalonyx (Colossendeidae). (m) Macho de Pallenella sp. (Callipallenidae) com uma bolsa de ovos. Ref.14

> Aranhas-do-mar (Pycnogonida) representam um incontestável grupo-irmão de todos os outros quelicerados (= Euchelicerata). Aliás, são os únicos quelicerados ainda vivos que exibem pronunciado desenvolvimento indireto: as larvas que emergem dos ovos são muito distintas dos adultos. E são um dos poucos quelicerados que habitam os oceanos, junto com os xifosuros e alguns táxons de ácaros. Ref.15

> Grupo monofilético é aquele que inclui todos os táxons derivados de um ancestral comum. Grupo parafilético é aquele que não inclui todos os táxons derivados de um ancestral comum. Por exemplo, vermes oligoquetas (ex.: minhocas) constituem um grupo parafilético porque tradicionalmente não inclui as sanguessugas* (animais derivados de antigos oligoquetas). 

*Sugestão de leitura: Todas as sanguessugas são hematófagas?

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Origem marinha dos aracnídeos?

Um estudo publicado na Current Biology (Ref.16), analisando o fóssil de uma espécie de quelicerado que viveu no Cambriano (entre 540 e 485 milhões de anos atrás), apontou que os aracnídeos emergiram no ambiente aquático marinho. Isso contraria a ideia tradicional de que aracnídeos emergiram somente após quelicerados ancestrais terem conquistado o ambiente terrestre. 

Assim como aranhas, a espécie em questão (Mollisonia symmetrica) exibe a parte anterior do corpo (prossoma) contendo um padrão radiante de gânglio segmental que controla os movimentos dos cinco pares de apêndices segmentares. Além disso, essa espécie exibia um cérebro dessegmentado estendendo nervos curtos para um par de "garras" similares a pinças que lembram as presas (quelíceras) de aranhas e de outros aracnídeos. Por fim, e mais importante, a organização cerebral do M. symmetrica mostrou-se muito similar àquela de aracnídeos modernos.

Fóssil da espécie Mollisonia symmetrica, com destaque para (A) as divisões metaméricas do prossoma e (B) os traços neurais. Até o momento, quatro espécies de Mollisonia têm sido descritas. Barra de escala = 0,5 mm. Ref.16

 

Comparação dos cérebros entre um xifosuro, Mollisonia e uma aranha moderna. A organização das três regiões cerebrais do Mollisonia (verde, magenta e azul) é invertida quando comparado com os xifosuros, mas lembra a organização encontrada nas aranhas modernas. Ref.17

Ilustração de um Mollisonia com base em fósseis descritos. Ref.17

Análises do estudo descartaram evolução paralela como uma explicação para a grande semelhança entre Mollisonia e aracnídeos terrestres, sugerindo que o clado englobando o M. symmetrica também deu origem aos aracnídeos modernos.

INDISPENSÁVEIS NA MEDICINA

O gênero Limulus - espécie Limulus polyphemus - é extremamente valioso para a indústria biotecnológica e para a medicina moderna, sendo usado na detecção de endotoxinas bacterianas. O sangue azul desses aracnídeos aquáticos coagula quando entra em contato com essas endotoxinas, devido à presença de amebócitos, similares em função aos leucócitos dos vertebrados. Esses amebócitos são a única fonte de Lisado de Amebócitos de Límulo (LAL), um reagente extraordinariamente sensível (partes por trilhão), simples e específico para detectar toxinas lipossacarídeas produzidas por bactérias Gram-negativas - responsáveis por 70-80% dos casos de sepse de alto risco de morte nos humanos (cerca de 11 milhões de pessoas morrem de sepse todos os anos). Em pacientes com sepse, os níveis de LPS são significativamente altos (0,96–3,45 EU/ml e 300 pg/ml) quando comparados com um paciente saudável (0,04-0,36 EU/ml e 5,1 pg/ml).

Antes do teste LAL (até o início da década de 1970), estoques de medicamentos diversos - incluindo vacinas - tinham que ser testados em diversos animais para se esperar possíveis sintomas surgirem apontando contaminações (era o método mais simples nesse sentido). 

Desde que foi aprovado para uso biotecnológico pela Administração de Drogas e Alimentos dos EUA em 1983, o sangue azul dos xifosuros tem sido a fonte exclusiva de LAL para os testes padrões de contaminação em aparelhos e instrumentos médicos, e no sangue de pacientes (algo muito importante antes da aplicação de antibióticos). Métodos laboratoriais convencionais para a detecção de bactérias no sangue humano não têm avançado substancialmente desde o advento de culturas bacterianas, os quais requerem frequentemente 2-3 dias para os resultados.

Nesse sentido, é estimado que cerca de 600 mil espécimes adultos da espécie L. polyphemus são coletados todos os anos no Atlântico apenas para abastecer os EUA. E o preço de 1 litro do sangue desses animais chega a custar US$15 mil. Criação em cativeiro de xifosuros é difícil e ainda muito limitada (ex.: Associates of Cape Cod, Inc.), e insuficiente para o setor biotecnológico.

Essa grande demanda de sangue é um fator preocupante que ameaça as populações dessa espécie, e soma-se aos danos causados pela crescente poluição dos mares e pela perda de habitat. Cerca de 30% do sangue é drenado dos espécimes, e estes soltos novamente no mar, mas desconhece-se o nível de danos que essa drenagem sanguínea parcial gera, com evidências de que o procedimento diminui as chances de sobrevivência e a capacidade reprodutiva das fêmeas. A taxa de mortalidade pós extração sanguínea alcança 30% - sobrevivência varia de 70% até 95%. Além de fomentar o declínio populacional dos xifosuros, aves migratórias que se alimentam dos ovos desses animais nas praias também ficam ameaçadas.

Um estudo publicado em 2020 no periódico Frontiers in Marine Science trouxe uma possível solução para o problema. Os pesquisadores envolvidos no estudo desenvolveram um novo método de aquacultura - um sistema de recirculação - que permite extrair com segurança o sangue 24 vezes ao ano de L. polyphemus sem necessidade de coletá-los no mar. Nesse sistema, é estimado que 45 mil espécimes seriam necessários ser criados via aquacultura para abastecer todo os EUA. Além disso, o procedimento de extração sanguínea proposto mostrou zero taxa de mortalidade, e análises mostraram que os animais permaneceram saudáveis ao longo de várias extrações. E mais: aparentemente devido ao fato de serem melhor cuidados e alimentados no sistema de aquacultura, o sangue do L. polyphemus criado em cativeiro mostrou ter uma concentração maior de LAL e de qualidade similar

Mais recentemente, a U.S. Pharmacopeia (USP) - uma organização não-governamental que ajuda a estabelecer padrões de testes na indústria - publicou orientações preliminares sobre o uso de alternativas sintéticas - como a proteína rFC (fator recombinante C) - para o sangue dos xifosuros. A iniciativa pode ajudar a reduzir a necessidade de coletar o sangue de milhares de xifosuros anualmente nos EUA (Ref.7). Na Europa, o uso de rFC já é endorsado desde 2019, porém 150 países são dependentes da aprovação da USP.

REFERÊNCIAS

1. Ballesteros & Sharma (2019). A Critical Appraisal of the Placement of Xiphosura (Chelicerata) with Account of Known Sources of Phylogenetic Error, Systematic Biology, Volume 68, Issue 6, Pages 896–917. https://doi.org/10.1093/sysbio/syz011
2. https://entomology.unl.edu/class-arachnida
3. Sharma et al. (2021). What Is an “Arachnid”? Consensus, Consilience, and Confirmation Bias in the Phylogenetics of Chelicerata. Diversity, 13(11), 568. https://doi.org/10.3390/d13110568 
4. Xue et al. (2022). Highly diversified mitochondrial genomes provide new evidence for interordinal relationships in the Arachnida. Cladistics. https://doi.org/10.1111/cla.12504
5. Ballesteros et al. (2022). Comprehensive Species Sampling and Sophisticated Algorithmic Approaches Refute the Monophyly of Arachnida. Molecular Biology and Evolution, Volume 39, Issue 2. https://doi.org/10.1093/molbev/msac021
6. https://research.manchester.ac.uk/en/publications/consensus-and-conflict-in-studies-of-chelicerate-fossils-and-phyl
7. https://www.science.org/content/article/end-using-imperiled-horseshoe-crabs-u-s-drug-testing-sight
8. Sharma et al. (2023). A plurality of morphological characters need not equate with phylogenetic accuracy: A rare genomic change refutes the placement of Solifugae and Pseudoscorpiones in Haplocnemata. Evolution & Development, Volume26, Issue4, e12467. https://doi.org/10.1111/ede.12467
9. Tourinho et al. (2024). Biodiversity of Arachnids. Encyclopedia of Biodiversity (Third Edition), Volume 2, Pages 453-489. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-822562-2.00323-6
10. Sharma & Gavish-Regev (2024). The Evolutionary Biology of Chelicerata. Annual Review of Entomology, Vol. 70. https://doi.org/10.1146/annurev-ento-022024-011250
11. Lamsdell & Ocon (2025). Segmentation in early Xiphosura and the evolution of the thoracetron. Journal of Paleontology, 1-20. https://doi.org/10.1017/jpa.2024.31
12. Turetzek et al. (2025). Gene and Genome Duplication in Spiders. JEZ-B Molecular and Developmental Evolution. https://doi.org/10.1002/jez.b.23304
13. https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2025.0874
14. Ballesteros et al. (2021). Phylogenomic Resolution of Sea Spider Diversification through Integration of Multiple Data Classes. Molecular Biology and Evolution, Volume 38, Issue 2, Pages 686–701. https://doi.org/10.1093/molbev/msaa228
15. Papadopoulos et al. (2025). The genome of a sea spider corroborates a shared Hox cluster motif in arthropods with a reduced posterior tagma. BMC Biology 23, 196. https://doi.org/10.1186/s12915-025-02276-x
16. Strausfeld et al. (2025). Cambrian origin of the arachnid brain. Current Biology. https://doi.org/10.1016/j.cub.2025.06.063
17. https://news.arizona.edu/news/tiny-fossil-suggests-spiders-and-their-relatives-originated-sea